Tanganjika Cichliden 周辺知識
３．生物濾過
フィルター（濾過槽）？
タンガニイカ・シクリッドの飼育には強力なフィルターが必要とされます。フィルターの企画は水槽のサイズではなく、餌の投入量や水槽内の魚の合計体積（体重）を基準に考えた方が良いと思います。タンガニイカ・シクリッドには中型種が多く、小型魚の飼育よりは能力の高いフィルターが必要なのは当然ですが、魚の体積が同じでも、一般的な熱帯魚より高容量のフィルターが必要だと感じています。フィルターが同じなら少ない（小さい）魚しか飼えないことになります。フィルターの役割は、主に魚の代謝により、また一部は餌やフンの微生物による分解の結果として発生するアンモニア（NH3）を硝化細菌という特殊な細菌（バクテリア）の働きで、硝酸イオン（NO3-）に酸化して弱毒化することです。これを硝化と言います。酸化とは酸素（O）を結合させること、または、電子を奪うことで、そのうちNH3がNO3-になる反応を特に硝化と言うようです。
NH3は毒性が高く魚種によっては水中に0.1mg/l（ミリグラム／リットル）あるだけでも死んでしまうことがあるそうです。NH3濃度の高い水槽では、魚の元気がなくなり、目が白濁したり皮膚が荒れたりするようです。また、高濃度のNH3は中枢神経に障害を与え、魚はバランスを失ってクルクルと廻るように泳ぐそうです。NH3のNO3-への硝化は二段階で進み、NH3は一旦、亜硝酸イオン（NO2-）へ酸化され、これがさらにNO3-へと酸化されます。細菌の活動バランスによってはNO2-が水槽内に蓄積しますが、これもNH3と同程度に毒性が高いそうです。高濃度のNO2-は血液の酸素運搬を阻害するメトヘモグロビン血症という症状を引き起こし、魚は喘ぐように呼吸したり、力なくフワフワと漂ったりするそうです。硝化によりNH3がNO3-にまで酸化されると毒性は数十分の一になると言われますが、無害になるわけではないようです。
詳しくは硝化細菌？の項目に書きますが、NH3がNO2-になるとき同時に水素イオン（H+）も発生し、最終的な硝化の結果、（化学式の差し引き上）硝酸（HNO3）が発生するため、飼育水のpHが低下してきます。ただし、水中にある種の電解質、例えば炭酸水素ナトリウム（NaHCO3）や炭酸水素カルシウム｛Ca(HCO3)2｝、リン酸水素二ナトリウム（Na2HPO4）などが溶解して炭酸水素イオン（HCO3-）やリン酸水素イオン（HPO42-）が多く存在する場合には、H+はこれらと結合して炭酸（H2CO3）（または水（H2O）と二酸化炭素（CO2））やリン酸二水素イオン（H2PO4-）になり、pHはそれ程下がりません。このとき結果として、ナトリウムイオン（Na+）やカルシウムイオン（Ca2+）と、NO3-が残りますが、これは硝酸ナトリウム（NaNO3）や硝酸カルシウム{Ca(NO3)2}などの硝酸塩を水に溶かしたのと同じ状態ですので、硝化反応の最終産物を硝酸ではなく硝酸塩とする場合もあります。NO3-を細菌の働きで窒素ガス（N2）に転換して大気中へ逃がす「脱窒」反応については、脱窒（嫌気濾過、還元濾過）？の項目を見てください。
さて、フィルターの具体的な話になります。私はスポンジフィルターや底面式フィルターが好きなので、補助フィルターや幼魚水槽のフィルター、小型魚水槽のフィルターにこれらをよく使います。しかし、通常のタンガニイカ・シクリッド飼育では、やはりこれだけでは能力不足となり、他のフィルターが必要になります。現実的には、オーバーフロー式、上部式、外部式のいずれかの選択となります。能力的にはオーバーフロー式が一番とされていますが私はこれを使ったことがないので、上部式と外部式について書きます。
上部式フィルター？
これには、ガラス水槽メーカーが水槽とセットで使用できるように販売している「普及型」のものと、ポンプメーカーやアクリル製飼育器具のメーカーで作製されるか、熱帯魚店が独自に設計して生産発注する「大型」と言われるものがあります。タンガニイカ・シクリッドの飼育には出来るだけ大型のものを使いたいところですが、普及型のものであっても巧く機能していて水換えも十分なら、かなりの量の魚が飼育できると思います。大型の上部式フィルターは見た目以上に容積が大きく、120cm水槽用でも20リットルくらいあります。外部式の市販品では18リットルが最大だと思います。これだけ大きいと入れる濾材の値段も馬鹿になりませんが、最も安価には大粒のサンゴ砂を使う方法があるでしょう。しかし、サンゴ砂は多孔性で表面積が大きいとは言っても、人工的に作られた濾材程ではなく、また、水槽の上に乗せる都合上、重量も気になりますので、出来ればリング状の濾材を使う方が良いでしょう。最近は業務用のものなどの流通があり、ブランドに拘らなければ比較的安価で入手できるようになりました。pHを下げる性質のあるものはタンガニイカ・シクリッドには使用出来ません。
上部式フィルターでは水が上から下へ流れ、水が流れる断面積が大きく距離が短くなっています。大粒の濾材を使用した場合には、細菌の代謝の結果として生成する不溶性の廃物や細菌が分解しきれない残滓（デトリタス）が、フィルターの底へ流れ落ちて行きます。底は一種の沈殿槽（サンプ）のような構造になっていて、ここに溜まったデトリタスが、水槽へ流れ込まない構造になっています。溜まったデトリタスは定期的に取り除く必要があります。通常数ケ月に１回くらいの頻度だと思います。フィルターによっては底にドレンホール（水抜き穴）がありますが、多くの場合は濾材を取り出して作業することになります。もちろん、濾材自体にも汚れが溜りますので、定期的に取り出して、水換えで捨てる飼育水で軽く濯ぐのが一般的なメンテナンスではないでしょうか。上部式フィルターのメンテナンスは外部式フィルターよりも楽だと思います。フィルターの一番上にスポンジマットを重ね、これを週一回程度洗うようにするとフィルターの掃除の頻度を少なくできるようです。
フィルター内へはシャワーパイプや穴の開いた樋から水が落ちるようになっているので、酸素の供給には問題がないと思います。大型上部式フィルターの最大の欠点は、フィルターから水槽へ水が落ちるときの音ではないでしょうか。普及型のものでは巧い工夫で落水音を消しているものもあります。上部式にはウエット式、ドライ式、ウエット＆ドライ式があります。ウエット式は濾材が常時水に浸かった状態になっており、最も普通の形式です。私はウエット式しか使ったことがありません。ドライ式の場合、通常の上部式よりも高さのある濾過槽を使うのが一般的ですが、これは濾材が水に浸かっておらず、シャワーパイプから出た水が濾材の表面を伝って流れ落ちるようになっています。これは空気との接触面積を増やすことで細菌への酸素の供給を謀ったものですが、NH3には揮発性がありますので、空気中への揮発によるNH3の減少も少しあるのかも知れません。ウェット＆ドライ式はサイフォンの原理で、濾過槽に水が満ちたり抜けたリを繰返すようになっています。これも細菌への酸素の供給をねらったものです。
外部式フィルター？
各社から少しずつ様式の違うものが市販されています。私は旧式の濾過槽の下に入水ホースが付いていて下から上へ水が流れるものしか使ったことがありません。このフィルターには沈殿槽のような部分がないため、デトリタスが濾材の隙間に溜まってきます。何処に溜まっていようと同じことなのかもしれませんが、とにかく定期的な濾材の濯ぎが必要です。水の吸い込み口（ストレーナー）にスポンジを被せておき、このスポンジを時々水で濯ぐようにするとメンテナンスの頻度を減らすことが出来ます。このストレーナー用のスポンジは一見普通のスポンジフィルターと同じに見えますが、目詰まりを防ぐためやや目の荒いものが専用に市販されています。
外部式フィルターは、設置方法によっては、大気との気体の交換を少なくできるため、添加した二酸化炭素を逃したくない水草水槽でよく使われます。しかし同時に、大気からの酸素の溶け込みも制限されるため、時として硝化細菌どころか魚にも危険なほど溶存酸素が減少してしまいます。酸欠に弱いとされるタンガニイカ・シクリッドの水槽では、外部式フィルターの長所である静粛性は損なわれますが、水槽に水を戻すシャワーパイプを水面の上に出すか、水流に空気を巻き込んで水槽内へ吹き出すディフューザーという部品を取り付けて、溶存酸素を増やします。もちろん、フィルターとは別にエアーポンプを設置すれば問題ありません。エアレーションの停止による魚の大量死は実際によく聞きますので、十分に注意してください。
水槽が低い位置にあって水面がフィルターのポンプ部分より下にあると（上にあっても近すぎると）ポンプのインぺラー室（水を送る羽＝インぺラーのあるところ）に泡が噛んだりして巧く動かないことがあります。これは単にフィルター内へ空気が侵入したことが原因の場合もありますが、インぺラー室が水面に近く水圧がかかっていないと、キャビテーションと言う現象で水に溶けている空気が泡になって出て来てしまうことが原因と言われることもあります。気体が溶けている水の圧力が急激に下がると、ビール瓶の栓を抜いたときのように気体が泡になって出てきますが、水圧が低いとインペラーの動きにより急激に圧力が下がる部分で泡が出やすくなるそうです。また、濾材が詰まり気味になっていると、インペラー室に水が引き込まれ難くなり、部分的に圧力が下がって発泡するようです。外部式フィルターは部品の数、特に配管が多く、その繋ぎ目やキスゴムなど、長期使用する間にトラブルが起こりやすいのが欠点です。他のフィルター以上に定期的な点検とメンテナンスが必要です。他の形式と比べて、特に濾過に有利な構造とは思えませんので、タンガニイカ・シクリッド飼育には上部式の方が向いていると思います。
生物濾過の理論？
フィルターの主な機能は細菌を利用したアンモニア（NH3）の硝酸イオン（NO3-）への転換です。この過程を硝化と言い、これを進める細菌を硝化細菌と言います。飼育水中のいくつかの化学的な成分は測定可能ですが、巧く動いている水槽内で理論通りの反応が起こっているかどうかを証明するのは難しいことだと思います。フィルター内には多種類の細菌が共生もしくは生存競争を繰り広げており、フィルターごとに独自の菌叢（フローラ）を構成していると言います。しかし、実際にフィルターに生息している細菌の種類を同定するには、専門的な知識や技術、機材が必要になります。近年では次世代DNAシークエンサーと言う機器の発達で、菌叢ごと多種類の細菌を同定する技術が確立されているそうですので、フィルターの菌叢も調べて欲しいものです。
独立栄養生物と従属栄養生物？
まずは、硝化細菌の性質を理解するために必要な、生物の栄養要求性について説明します。我々動物は炭水化物、蛋白質（アミノ酸）、脂肪などの有機物を摂取しなければ生きていけません。これに対して植物は、光合成で水（H2O）と空気中の二酸化炭素（CO2）から炭水化物を合成し（これを炭素固定と言う）、これをもとに他の有機物を合成して生活しています。生活していくためには、窒素（N）、リン（P）、カリウム（K）を始めとする他の物質も必要ですが、これらは硝酸イオン（NO3-）、リン酸イオン（PO43-）、カリウムイオン（K+）などの無機物として吸収しているそうです。つまり植物は有機物には依存せずに生活しているのです。有機栽培と言うのもありますが、この場合も植物は肥料の有機物が微生物に分解されて出来た無機物を吸収しているそうです。植物のように有機物に依存しない生物を独立栄養生物、動物のように有機物に依存する生物を従属栄養生物と言います。つまり、独立栄養か従属栄養かの違いは、炭素固定が出来るか出来ないかの違いです。
従属栄養細菌と独立栄養細菌？
さて、細菌にも従属栄養細菌と独立栄養細菌があります。従属栄養細菌の代表格は大腸菌や枯草菌ですが、水槽内でこれらの菌は餌の食べ残しや魚のフン中の有機物に依存して増殖します。もちろん無機物も必要ですが、我々のように炭水化物、蛋白質、脂肪をバランスよく摂取する必要はなく、（菌種によって利用できる有機物の制限はありますが）多くは何か一つの有機物のみでも増殖可能だそうです。一方、独立栄養細菌は有機物には依存しません。
光合成独立栄養細菌と化学合成独立栄養細菌？
独立栄養細菌には、光合成細菌（PSB）やシアノバクテリア（ラン藻）など、植物と同様に光合成で炭素固定を行う光合成独立栄養細菌（特定の有機物があれば利用可能な種も多い）と、無機窒素化合物（NH3など）の酸化や無機硫黄化合物（H2Sなど）の酸化など特定の物質の化学反応のエネルギーで炭素固定を行う化学合成独立栄養細菌があるようです。硝化細菌のうちよく調べられているものは、有機物に依存しないで増殖できるだけではなく、有機物があっても利用しないタイプの化学合成独立栄養細菌だそうです。つまり、NH3を硝化する細菌と、餌やフンの有機物を利用・分解する細菌は別の種類なのです。
繰返しになりますが、
従属栄養細菌（大腸菌、枯草菌など）：有機物が必ず必要。餌やフンの分解。
独立栄養細菌（PSB、ラン藻、硝化細菌など）：有機物は不要。有機物があれば利用できるもの（PSBなど）と有機物があっても利用できないもの（硝化細菌など）がある。
と、なります。
硝化細菌？
細菌による硝化は二段階で進み、
まずNH3が亜硝酸イオン（NO2-）と水素イオン（H+）に転換されます。
この過程を担う細菌を亜硝酸細菌（アンモニア酸化細菌）と言います。
次にNO2-が硝酸イオン（NO3-）に転換されます。
この過程を担う細菌を硝酸細菌（亜硝酸酸化細菌）と言います。
アンモニア（NH3）？
蛋白質など窒素原子（N）を含む有機物が生物に代謝されると、最終的な最も還元された窒素の形態としてアンモニア（NH3）が出来ます。NH3は毒性が強いため、陸上動物の体内ではすぐに無害な尿素や尿酸に転換され、これが尿中に排泄されると言います。しかし、魚類は体内で生成するNH3の殆どを鰓から、残りを尿の成分として水中に放出しているのだそうです。餌の蛋白質中の窒素原子（蛋白質重量の約16％）の約半分がNH3として放出されるとも言われます。また、餌の食べ残しやフンの未消化成分の有機物中の窒素原子も細菌（硝化細菌ではなく従属栄養細菌）による代謝の結果、NH3として水中に放出されるはずです。
亜硝酸細菌（アンモニア酸化細菌）？
このようにしてNH3の濃度が高くなってきた水槽内では、NH3をエネルギー源として利用できる化学合成独立栄養細菌である亜硝酸細菌（アンモニア酸化細菌）が増殖すると言われます。亜硝酸細菌はもともと環境中に生息しており、何処からともなく水槽内に入り込んでいます。NH3をエネルギー源として利用するとはどういうことでしょうか。
一般的な生物は、
炭水化物などを酸素（O2）と反応させ（酸化して）水（H2O）と二酸化炭素（CO2）に転換するときに発生するエネルギー
を利用して生活しています。
しかし、この亜硝酸細菌は、
NH3をO2と反応させ（酸化して）、亜硝酸イオン（NO2-）、水素イオン（H+）、H2Oに転換するときに発生するエネルギー
を利用して生きていると言うのです。
つまり亜硝酸細菌が生きるためにはNH3とO2が必要になります。フィルターへのO2の供給が必要なのはこのためです。さて、上で説明したように、亜硝酸細菌はこのNH3の酸化で得たエネルギーを使って炭素固定をしています。炭素固定とは光合成で見られるように、CO2とH2Oから炭水化物を合成することです。つまり、
光合成生物は、光のエネルギーを利用してCO2とH2Oから炭水化物を合成する。
亜硝酸細菌（アンモニア酸化細菌）は、NH3をO2と反応させNO2-、H+、H2Oを生成するときのエネルギーを利用してCO2とH2Oから炭水化物を合成する。
と、なります。
大腸菌などの従属栄養細菌は、炭水化物があればこれをO2と反応させH2OとCO2に転換するときに発生するエネルギーを利用して、様々な無機物から細胞内で自分の細胞の構成成分となる蛋白質、脂肪などを合成して生活できます。もちろん、環境中の蛋白質や脂質もエネルギー源として利用できます。しかし生きるためには他の生物が合成した何らかの有機物（炭水化物、蛋白質、脂質）を必要とします。
亜硝酸細菌は、NH3とO2に加えて、CO2とH2Oという無機物が存在すれば、炭水化物を自分で合成し、自分で合成した炭水化物をO2と反応させH2OとCO2に転換するときに発生するエネルギーを利用して、様々な無機物から自分の細胞の構成成分となる蛋白質、脂肪などを合成して生活できます。亜硝酸細菌は周りに有機物が存在してもこれを栄養源として利用しないと言われています。つまり亜硝酸細菌が生きるためには、NH3とO2に加えてCO2（とその他の無機物）も必要だが、有機物は必要ないことになります。
亜硝酸細菌による炭素固定では光合成のようなO2の発生はありません。実は光合成にもO2を発生する光合成と発生しない光合成があり、植物やシアノバクテリア（ラン藻）の光合成ではO2が発生しますが、光合成細菌（PSB）はO2を発生しないと言われています。
硝酸細菌（亜硝酸酸化細菌）？
さて、亜硝酸細菌により放出されたNO2-は、まだ完全に酸化された窒素（N）ではありません。したがって、NO2-をさらにO2と反応させて硝酸イオン（NO3-）に転換することでエネルギーを得ることが出来ます。これを行って生きているのが硝酸細菌（亜硝酸酸化細菌）です。このときのエネルギーの利用方法も炭素固定です。したがって、
硝酸細菌（亜硝酸酸化細菌）は、NO2-をO2と反応させてNO3-を生成するときのエネルギーを利用してCO2とH2Oから炭水化物を合成する
ことになり、これも化学合成独立栄養細菌です。硝酸細菌の場合にもO2とCO2の両方が必要です。
これらの硝化細菌は有機物には依存しませんが無機物としては、NH3、NO2-、CO2、H2O、O2以外にも硫黄（S）、リン（P）、マグネシウム（Mg）、カルシウム（Ca）、カリウム（K）、ナトリウム（Na）などの元素を含む様々な物質が必要です。また、CO2を必要とすることから、アフリカン・シクリッド用の水質調整に使う炭酸水素ナトリウム（NaHCO3）の添加（２．弱アルカリ性の硬水のpHの緩衝？の項目参照）が硝化を促進するとも言われます。
硝化細菌はpH8以上で硝化反応を効率的に進めますが、pH6以下ではこの反応は殆ど起こらないと言われます。しかしこれは、今までに調べられた代表的な硝化細菌の性質であって、低pHでの硝化能をもつ細菌も実はいるそうです。
ニトロソモナスとニトロバクター？
熱帯魚の本などでは、亜硝酸細菌としてニトロソモナス（Nitrosomonas）属のみを取り上げますが、その他にもニトロソロブス（Nitrosolobus）属、ニトロソコッカス（Nitrosococcus）属、ニトロソスピラ（Nitrosospira）属、ニトロスピラ（Nitrospira）属などが８属が知られており、これらは属ですので種としては非常に種類が多いことになります。どれが優占種（多く生存する種）になるかは条件によって異なりますので、水槽ごとに違うのではないでしょうか。また、硝酸細菌もニトロバクター（Nitrobacter）属以外に、ニトロコッカス（Nitrococcus）属、ニトロスピナ（Nitrospina）属が知られており、同じことが言えます。ちなみに細菌の学名の付け方は国際微生物命名規約で決められており、動物・植物とは異なっているようです。
バイオフィルム？
硝化細菌は、フィルターに限らず、底砂や石の表面、ガラスの表面などにも生存しているはずです。水中に浮遊しているものもかなりあると言われますが、多くは固体表面に膜を作るように密生しているそうです。これをバイオフィルムと言います。もちろんバイオフィルムとなって水槽内に生息しているのは硝化細菌だけではありません。他の従属栄養細菌などもバイオフィルムを構成しているはずです。表面積が大きい物体には多くの細菌が付着出来ることになり、その付着面となるのが濾材です。
硝化細菌の増えすぎ？
フィルターの細菌が増え過ぎると却って良くないので定期的に濾材を取り出して濯ぐ、と言うのを聞いたことがないでしょうか。細菌が増え過ぎるとどうなるのでしょうか。
対数増殖期と定常期？
大腸菌、ビブリオ菌などの食中毒を起こす細菌やヨーグルトを作る乳酸菌などの従属栄養細菌は、10−30分という短い時間で1回の細胞分裂を行って２倍に増えますが、硝化細菌などの独立栄養細菌は1−２日に1回しか分裂しない、とよく言われます。NH3を元に得られるエネルギーは少なく、これを元に炭素固定を行う都合上、硝化細菌の分裂速度は遅くならざるを得ません。それでもこれらは環境条件がその細菌の増殖に最適である場合の分裂速度です。この様に細菌がどんどん分裂している時期を対数増殖期（指数増殖期）と言うそうです。対数増殖期にある細菌は、有機物の分解、硝化などその細菌がエネルギーを得るための反応を盛んに進めていると考えられています。ところが自然界の細菌がこのような対数増殖期にあるのは限られた場合のみで、多くは生理活動が非常に少ない定常期といわれる状態にあるそうです。定常期の細菌は分裂しないだけではなく、細菌細胞自体も小さくなり、対数増殖期とは明らかに異なる生理状態であると言われます。定常期の細菌は、いわば休眠に近い状態で良い環境になるのを待っているのだとも言われます。
増殖相の移行？
細菌を純粋培養すると至適条件では速い速度で分裂し、やや悪い条件では遅い速度で分裂します。これらは速い遅いに関わらず、対数増殖期なのですが、どちらの場合も無限に増え続けることはなく、あるところで分裂が止まり、細菌細胞は定常期に移行するそうです。この対数増殖期から定常期への「増殖相の移行」は、閉鎖系での培養で栄養分を使い果たした結果であると考えられてきました。実際、どんな細菌も栄養分が枯渇すれば定常期へ移行するようです。フィルター内でも細菌が多くなれば、細菌１個当りの栄養分は少なくなるわけですから、栄養不足により定常期への移行が起こるかも知れません。また、最近の研究では、細菌自身が自分たちの密度を感じ取る能力をもっていて、細菌密度が高くなると自発的に分裂を中止して定常期へ移行する場合があることが判ってきたようです。細菌が増え過ぎると、栄養条件が良くても定常期へ移行して活動が止まってしまう可能性があるのです。こうなってしまう前に、濾材を濯いで細菌数を減らし、細菌が常に対数増殖期にあるように維持するというのが上で説明した考え方です。
微生物叢、菌叢（フローラ）？
ヨーグルトの乳酸菌や納豆のバチルス菌のように、特定の細菌が適した環境で増殖するのみでなく、自らの分泌物でより自分に適した環境を作り出している場合には、そこに他の微生物が入り込むことは出来ず、一種類の細菌のみが増殖して、やがて定常期を迎えると思います。しかし、土壌細菌などでは、多種類の微生物が混在する複雑な生態系を構成していると言われます。水槽内でも、硝化細菌以外に様々な従属栄養細菌、原生動物、菌類（イーストやカビに近い生物）など他種類の微生物が繁殖して、それぞれの水槽に固有の微生物叢（フローラ）を構成しているのではないでしょうか。これは一つの生態系のようになっていて、亜硝酸細菌と硝酸細菌のように一方が他方に依存する関係や、互いに協力しあう関係のみでなく、競争し合う関係や、食う食われる、殺す殺されるといった関係を通して、それぞれの微生物がある一定のバランスをもった数に保たれていると言う考え方もあります。この場合には、細菌は一定の割合で死んでいき、生き残ったものが分裂することで、一定の生理活性を保ったまま維持されていることになります。
水槽のフィルターの微生物叢がどうなっているのか、本当のところは良く判りませんが、微生物が活動している水槽では、濾材の表面や隙間、上部式フィルターの底、底砂の中に、細菌の死骸、分解しきれない物質、細菌が分泌する高分子など、水に溶けない物質（デトリタス）が蓄積してきます。これの毒性もどの程度なのか判りませんが、デトリタスが蓄積した水槽では、魚の元気や食欲が落ちるように思います。また、デトリタスが舞い上がるように水に浮遊すると、水の透明感もなくなります。結局、いずれにしても、定期的にフィルターを掃除する必要があります。
窒素固定？
硝化は窒素固定とは違います。窒素固定とは一般的な生物には利用できない空気中の窒素分子（N2）を利用できる形態であるNH3に還元することです。これも一部の特殊な細菌のみがもつ機能です。
水槽の空廻し？
新しい水槽を立ち上げるとき、全てをセットした後、魚を入れる前にフィルターやヒーターを動かした状態で数日間放置します。これは硝化細菌を増やすためにやるのではありません。水槽内には環境中に生存する硝化細菌が自然に少数だけ紛れ込んでくるはずですが、上に説明したように、硝化細菌が増殖するためにはアンモニア（NH3）が必要なのです。魚のいない水槽ではNH3が発生しないため、いくら空廻ししておいても硝化細菌は増殖しないはずです。空廻し中に細菌の「餌」として魚の餌を少し放り込んでおくなどという記述もあるようですが、これも上で説明した通り、一般的な硝化細菌は厳格な化学合成独立栄養細菌なので、餌に含まれる有機物は利用しないと言われます。また、有機物が多いと硝化作用が阻害されるという報告があるとも読んだことがあります。空廻し水槽への餌の投入で増殖するのは、白濁の原因の一つと言われる大腸菌などの従属栄養細菌のはずです。もちろん、従属栄養細菌の代謝の結果として少量のNH3が発生しますが、これによって硝化細菌を増殖させるのは、効率としてかなり悪いのではないでしょうか。では、NH3（とその他の必須無機物）を直接添加しておけば硝化細菌が速く増殖するのではないでしょうか。恐らくその通りだと思いますが、魚を入れるまでに完全にNH3が硝化され切っていない場合を考えると、恐ろしくて出来ないことです。ただし、大量（100%）換水で残存NH3を完全に除去し、更に日にちをかけて水質が安定した時点で魚を導入するのは、（失敗すると危険ですが）あり得る方法だと思います。NH3はアンモニア水としてドラッグストアーで販売されています。
新しい水槽には、巧く動いている水槽の水、底砂、濾材などを少し移して細菌を持込むのが一般的なようです。巧く動いている水槽がない場合には、細菌を買ってきて入れることも出来ますが、それが硝化細菌でなければフィルターの立ち上がりには有効ではありません。また、硝化細菌？の項目に書いたように硝化細菌には多くの種類があります。購入した細菌が培養された条件と自分の水槽の環境が大きく異なる場合、細菌が定着してくれないことも考えられます。環境中からは多種類の硝化細菌が水槽に混入しますので、少しずつ魚を増やすことで、自分の水槽環境にあった硝化細菌を増やすことが出来るものと思います。販売される細菌には、有機物の分解を速めるために従属栄養細菌を加えるという考え方のものもあるようです。
90年代には某製薬会社が純粋培養した硝化細菌を菌種名と株番号を表記して熱帯魚店で販売していたことがあったのですが、今ではそのような製品はないようです。多くは多種類の細菌を含んでいて、何がどの程度入っているのか表示されていないのみでなく、製造者も菌種の一部すら同定できていない場合があるようです。今の時代の微生物販売方法としては無責任ではないでしょうか。次世代DNAシークエンサーなどによる同定の普及を待ちたいと思います。
さて、では何故水槽の空廻しをするのでしょうか。これは水中の溶存物質の平衡が成立するのを待つため、簡単に言うと水質が安定するのを待つためだと思います。水道水には二酸化炭素（CO2）などの気体が多量に溶け込んでいます。一方、大気中に放置された水は、大気中の各気体成分の割合（分圧）によって決まる濃度だけ気体成分が溶け込んだ状態になります。水道管から出たばかりの水を水槽に入れると、この最終的な大気との平衡が取れた状態へ向かって、どんどんと気体の濃度が変化していくことになります。また、水槽の水には底砂や濾材などの成分も溶け出してきます。アフリカン・シクリッドの水槽では、サンゴ砂からの炭酸カルシウム（CaCO3）の溶解を利用してpHや硬度を調整することが多いことは説明しましたが（２．弱アルカリ性の硬水のpHの緩衝？の項目参照）、CaCO3の溶出によりpHや硬度が徐々に上昇して平衡の取れたある値に落ち着くためには時間がかかるのです。これら平衡が取れるまでの水質変化に魚を曝さないようにするのが水槽の空廻しの主な目的だと思います。
無換水飼育？
タンガニイカ・シクリッドを全く水換えなしで飼育しているという話は聞いたことがありません。中大型のシクリッドの場合、代謝量が多く通常の飼育密度では水中への物質の放出が多いため、これを全て水換え以外の方法で取り除くのは今のところ無理だと思います。私自身試したこともないのですが、水換えをなくすための脱窒（嫌気濾過、還元濾過）と言われる方法について考えてみます。
pHの維持とCa2+濃度？
フィルターでの硝化作用が巧く機能している水槽には硝酸イオン（NO3-）、水素イオン（H+）が蓄積してきます。炭酸塩硬度が高い水槽ではある程度のH+は炭酸イオン（CO32-）、炭酸水素イオン（HCO3-）と結合するため、簡単にはpHは下がりません。２．弱アルカリ性の硬水のpHの緩衝？の項目で説明したように、サンゴ砂などを使用している水槽では、炭酸カルシウム（CaCO3）の溶解で発生するCO32-でこのH+の中和が起こりますが、このときCa2+の溶け出しによる硬度の上がり過ぎに注意が必要になります。したがって、タンガニイカ・シクリッドの無換水飼育ではまず、Ca2+の溶け出しに依存しない高pHの維持方法が必要になってきます。これは炭酸水素ナトリウム（NaHCO3）の添加で良いようにも思えます。NaHCO3を加えすぎると、CO32-の増加により逆にCa2+の溶解度が低下してしまう心配もありますが、これは少量ずつNaHCO3を添加すれば防げるでしょう。HCO3-はH+と反応しCO2（とH2O）になって大気中へ揮発していきますが、ナトリウムイオン（Na+）は、どんどん蓄積していきます。いつまでも添加し続けることはできません。CaCO3、NaHCO3に依存しないでH+を除去する方法はないのでしょうか。
脱窒（嫌気濾過、還元濾過）？
一方、NO3-の方も毒性は弱いながらも蓄積してくると魚にとって危険です。水換えなしでNO3-を取除く方法として、細菌の働きでNO3-を気体状窒素（N2）に転換して気体として水槽外へ放出してしまう「脱窒」という方法が知られています。NO3-のN2への転換ではNが還元されていますので還元濾過とも言われます。また、この反応は周りに酸素が少ない環境、つまり嫌気的な環境でしか起こらないとされるため、嫌気濾過とも言われます。さて、ここでもう一つ重要なことは、このNO3-のN2への転換ではH+が消費されるということです。H+の行き先としては水（H2O）になってしまうそうです。つまり脱窒では、NO3-とH+の両方が水槽から取り除かれるというのです。水槽内（またはフィルター内）に嫌気的な空間を作ってNO3-の還元反応を起こすこと自体はそれほど難しいことではないようですが、N2にまで還元する効率を上げることが難しく、また、嫌気性の度合いが強過ぎると有害物質が発生することもあるため、そのバランスをとることが大変なのだと言われます。
硝酸呼吸？
通常の従属栄養細菌は酸素（O2）が豊富な環境ではO2で有機物を酸化することで生命活動に必要なエネルギーを得ています。しかし、一定の種類の従属栄養細菌はO2が存在せずNO3-が存在する環境ではNO3-で有機物を酸化することでエネルギーを得ると言われます。これを硝酸呼吸と言うのですが、大腸菌などの多くの細菌ではこの有機物の「酸化」に使用されたNO3-はNO2-に「還元」されてしまうそうです。つまり硝化細菌により折角NO3-になったものが、O2のない嫌気的環境では従属栄養細菌により毒性の高いNO2-に戻されてしまうのです。
脱窒細菌？
しかし、Pseudomonas denitrificansやMicrococcus denitrificans（どちらも脱窒するものと言う意味の種小名）などの従属栄養細菌は、NO3-の還元で生じたNO2-をさらに有機物の酸化に使用し、一酸化窒素（NO）、亜酸化窒素（N2O）をへて、N2にまで還元するそうです。このときにH+も消費されH2Oに転換されるそうです。pHの低下も防げるのです。これが脱窒です。効率的な脱窒を行うためには、NO3-をNO2-止まりでなくN2にまで還元できるタイプの細菌、脱窒細菌が多く生息していることが必要です。
硫化水素（H2S）と硫酸イオン（SO42-）？
脱窒によってNO3-が消費され尽くした嫌気的環境で進む危険な反応があります。それを考えるには、硫酸イオン（SO42-）と硫化水素（H2S）に注目する必要があるようです。硫酸（H2SO4）は強酸性ですが、H+ではなくMg2+などと対をなしていれば、SO42-自体には強い毒性はなく、これは海水中には多量にあり、水道水中にも微量にあります。魚を飼育する水槽では増加しますが、その理由は後で説明します。一方、H2Sは火山性の毒ガスの成分としても知られている毒性の高い物質です。さて、硝化・脱窒の場合と同じく、酸化・還元の難しい話ですが、酸素もNO3-もない嫌気的環境では、SO42-はH２Sに還元されることがあり、逆に、酸素が豊富な好気的環境では、H２Sは酸化されてSO42-になり易いと言うことです。
硫酸還元細菌？
NO3-が消費され尽くした嫌気的環境では、このSO42-を使って有機物を酸化してエネルギーを得るDisulfobactor属、Disulfococcus属など多数知られる硫酸還元細菌が増殖してくるそうです。その結果としてSO42-はH2Sに還元され放出されるのです。H2SはO2のない場所からある場所へ拡散すると、O2と反応して亜硫酸イオン（SO32-）、さらにSO42-へ自然に、または硫酸細菌と言われる細菌の働きで変化しますが、大量に発生した場合には完全に無害化されるのには少し時間がかかり、魚に被害が出るそうです。底砂中でH2Sが発生すると、砂に独特の臭いがするようになると同時に、H2Sが砂中に微量に存在する鉄と反応して硫化鉄（FeS）が出来るため、砂が黒ずんでくるそうです。
飼育水として、リバースオスモシス装置やイオン交換樹脂を通したSO42-を含まない水を使えば良いように思いますが、実は水槽内では、硫酸還元細菌ではなく、通常の細菌の働きでもH2Sが発生しているそうです。硫黄原子（S）は蛋白質を始め多くの生体分子に含まれています。これが微生物などにより「無機化」（一種の分解）された場合には最も還元された形態であるH2Sとして環境に放出されるのだそうです。通常のO2の豊富な環境ではH2SはO2と反応して自然に、または硫酸細菌の働きでSO42-になると言うことです。したがって、魚に餌を与える以上はSO42-が蓄積してくるでしょう。
メタン生成細菌？
O2のない環境でNO3-に続きSO42-も消費され尽くしたら何が起こるのでしょうか。このような環境ではMethanococcus属、Methanobacterium属などメタン生成細菌の醗酵によるメタン（CH4）の生成が起こるそうです。このとき使われるのはCO2の場合と、ギ酸（HCOOH）、酢酸（CH3COOH）、メタノール（CH3OH）などの場合があるようです。CH4には大した毒性はないと思います。
脱窒槽？
脱窒のためには通常のフィルターとは別に嫌気槽を作る方法と、底砂の中に嫌気的な領域を作る方法があるようです。嫌気槽を作る場合には、そこに微量のメタノール（CH3OH）やエタノール（C2H5OH）を連続的に（または断続的に）添加するそうです。これは嫌気槽内の酸化反応の起こり易さを脱窒反応には適し、硫酸還元などが起こりにくい状態に合わせるためと言われています。この酸化反応の起こり易さの尺度として、「酸化還元電位」と言うものがあります。脱窒槽を設置するためには、この酸化還元電位をORPメーターという機器で測定しながら調節する必要があるようです。
例の樹脂？
最近(2019年現在)見かけなくなりましたが、少し前まで、嫌気槽へのアルコール添加の代わりに入れる樹脂のようなものが販売されていました（同様のショップオリジナル商品は、まだあるようです）。細菌が硝酸呼吸で酸化しやすい有機高分子だったのではないでしょうか。詳細は明かされないまま市場から消えたようです。
底床内での脱窒？
底砂中で脱窒を行わせる場合には、細かい砂を厚めに敷いてO2の届かない領域を作るのが一般的なようです。件の樹脂が売られていた頃は、よく砂中に埋められていました。田砂などの目の細かい砂を使いセットしてから時間の経過した水草水槽では、表面から5−10mmくらいがO2が届く部分だそうです。これはORPメーターと言う測定機器の電極を差し込んで酸化還元電位を測定することで判るそうです。この範囲には硝化細菌が生息してNO3-を産生していると考えられます。下の方の色の黒い領域は嫌気的になっていて、ここに脱窒細菌や硫酸還元細菌が生息していると思われます。どの程度の脱窒効率なのかは判りません。
その他の物質循環？
さて、脱窒がうまくいってもこれだけで永続する水槽が出来た訳ではありません。餌を与えるかぎりは他の物質は水槽内に蓄積します。中でも最も多く溜るのはリンだと言われます。リンはDNA 、RNA、脂質など多くの生体分子に多量に含まれています。また、リン化合物には、リン化水素（ホスフィン、PH3）などの特殊なものを除いて、通常の状態で容易に気体になるものがないために自然に水槽外に放出されることはありません。リンの多くはリン酸イオン（PO43-）、リン酸水素イオン（HPO42-、H2PO4-）として水中に溶けるか、カルシウム（Ca）やマグネシウム（Mg）とリン酸塩を形成して上部式フィルターの底や底床などにデトリタスとともに沈殿していきます。水中のリン濃度の上昇はNO3-濃度の上昇とともに藻類の増殖を誘発すると言われます。（熱帯魚の水槽に自然に生えてくるコケと呼ばれるものの殆どは、コケとは遠く離れた生物である藻だということです。）
植物による吸収？
NO3-、SO42-、PO43-、HPO42-、H2PO4-などの無機物は植物の成長のために吸収されますので、植物が密生した水槽ではこれらが低濃度に保たれることがあるようです。水草は成長を続けていなければなりませんので、定期的にトリミングする必要があります。水草は多量に植えられていなければなりませんが、シクリッドの砂を掘り返す習性、遊泳スペースの問題、弱アルカリ性の硬水という一般の水草が育ちにくい水質などの問題があるためタンガニイカ・シクリッド飼育に水草による水質管理を行うことはあまりありません。もちろん、中大型シクリッドの場合には、水槽一杯の水草が吸収する程度では魚の代謝に追いつかないと思います。小型種少数の飼育ならある程度の期間は行けるかも知れませんが、タンガニイカ・シクリッド水槽に限らず一般の水草水槽でも、水草には水草の水換えを必要とする理由があります。成長に必要なミネラル分を、水槽に投入するエサからの代謝産物のみでバランスよく供給するのは難しく、様々な成分を含む水道水の注入が必要かも知れません。これは添加剤の使用で賄えるかも知れませんが、水草の成長や代謝を阻害する物質が水中に蓄積されると、この除去には水換えが必要になってきます。
日本産淡水魚の飼育には、マツモを浮かべたり抽水植物を植えたりした野外の飼育容器を使う方法があります。このようなシステム（？）では、蒸発で減った分だけ水道水を足すことで、かなりの長期間、良い状態が維持できている例が多いようです。それでも、デトリタスが蓄積してきますので、時々は掃除する必要があります。
タンガニイカ・シクリッドの無換水飼育は出来るのか？
わかりません。細菌のNO3-処理能力とは一体どの程度なのでしょうか。量的な見積もりなしに判断は出来ません。中大型種では無理でしょう。脱窒が巧く動いている水槽もあることは事実ですが、このバランスはある程度まで偶然の運に因るのではないかという気もします。ある人が試行錯誤を重ね巧く行った方法を別の人がまねしてもなかなか同じようには行かないのが現実のように思います。
早めの水換えとフィルターの掃除をしていれば、余り神経質にならなくても、ある日突然、または、いつの間にか水質が悪化して魚に被害が出ることは少ないように思います。無換水に拘ると常に水中の物質濃度をチェックするなど気を使うことが多くなり、却って大変と想像します。